Большинство ценных количественных признаков озимой мягкой пшеницы имеет полигенную природу. Одним из наиболее эффектив- ных путей создания новых генотипов является выявление ценных трансгрессивных форм в гетерогенных гибридных популяциях (Фо- менко, 2016). Эффективность проявления хозяйственно важных при- знаков из гибридных популяций в конкретных условиях среды обу- словливается уровнем генетического различия и разнообразия роди- тельских форм, участвующих в скрещиваниях. Подбор материнских и отцовских форм при селекции пшеницы на продуктивность во многом способствует расширению комбинативной изменчивости и получе- нию генотипов с ценными признаками (Лупашку, 2018). На посевах озимой мягкой пшеницы в Молдове среди возбудителей, которые вызывают корневую гниль, значительная их доля относится к грибам Fusarium spp. и Drechslera spp. с различной степенью выражен- ности болезни из-за климатических факторов. Устойчивость пшеницы к воздействию биотических и абиотических стрессов среды формиру- ется на разных уровнях биологической организации растительного ор- ганизма. Эффективность селекционного процесса с целью повышения устойчивости генотипов к токсическому воздействию возбудителей может быть достигнута в контролируемых условиях. Оценка реком- бинантов на ранней стадии прорастающего зерна (по признаку угнете- ния роста проростков), а также в культуре изолированного зародыша с применением селективных агентов (культуральный фильтрат – КФ грибных патогенов) широко используется в тестировании, а также при изучении механизмов устойчивости в процессе отбора и получения улучшенных по признакам устойчивости гибридных популяций. Целью данной работы является определение особенностей про- явления трансгрессивной изменчивости в реакции мягкой пшеницы на культуральные фильтраты патогеных грибов в контролируемых условиях среды. Объектом изучения были гибриды F2 от двух реци- прокных комбинаций – ‘Л/M 27/Одесская 162’ × ‘Молдова 79’ и ‘BТ 16- 04’ × ‘Одесская 267’. В качестве селективного фактора был использо- ван 21-дневный КФ трех изолятов грибов Dreschlera avenae и Fusarium oxysporum var. orthoceras, полученный по общепринятой в лаборатории методике. Он применялся в концентрациях 100 % и 30 % соответствен- но для обработки семян в лабораторных условиях и при добавлении в питательную среду Мурасиге-Скуга (МС) in vitro. В качестве экспланта использовали вырезанную апикальную меристему зрелого зароды- ша. Критерием оценки действия токсина на семена пшеницы служила длина зародышевого корешка на 6-е сутки после обработки семян КФ и проращивания в чашках Петри. Оценку действия КФ данных грибов in vitro определяли на основе показателей частоты индукции каллу- согенеза (%), площади поверхности каллуса (мм2) и биомассы каллу- са (мг) на 28-е сутки культивирования. Выявление трансгрессивных форм в гибридной популяции проводили, используя методику Г.С. Вос- кресенской, В.И. Шпота (1967). В контрольном варианте по длине корешка выявлено трансгрес- сивная изменчивость признака. По отношению к потомкам вариа- бельность свидетельствовала о негативной ориентации трансгрес- сий (-20,24 % и -23,10 %) в случае комбинаций ‘Л/M 27/Одесская 162’ × ‘Молдова 79’, но на выщеплении положительных трансгрессивных форм (17,36 % и 16,14 %) – у реципрокных гибридов комбинации ‘BТ 16- 04’ × ‘Одесская 267’. Данные указывают на отсутствие родительского эффекта в проявлении вариабельности в контрольном варианте. Метаболиты изолята F. oxysporum var. orthoceras вызвали более сильное ингибирование роста корешка по сравнению с КФ изолят D. avenae. Для реципрокных гибридов обнаружены достоверные отличия по длине корешка при воздействии КФ грибов D. avenae и F. oxysporum var. orthoceras. Родительские генотипы ‘Молдова 79’ и ‘ВТ 16-04’, ис- пользованные в качестве материнских форм, способствовали прояв- лению наибольшей устойчивости к данным патогенам. Частота вы- деления трансгрессивных по устойчивости генотипов к воздействию изолята D. avenae у гибридов данных комбинаций была высокой, она варьировала от 6,1 до 20,0 %. Положительные трансгрессивные фор- мы по устойчивости в случае метаболитов F. oxysporum var. orthoceras обнаружены лишь в реакции на один изолят патогена. В культуре in vitro в контрольном варианте выявлены достоверные отличия признаков площади поверхности и биомассы каллуса у реци- прокных гибридов для комбинации ‘BТ 16-04’ × ‘Одесская 267’, тогда как в случае комбинации ‘Молдова 79’ × ‘Л/M 27/Одесская 162’ – только для площади каллуса по сравнение с таковыми у родительских форм. Данный феномен указывает на трансгрессивный характер вариабель- ности параметров калуссогенеза. Частота выделения трансгрессив- ных форм по данным параметрам у реципрокных гибридов колебалась от 0,3 % до 29,6 %. Более высокой частотой положительной трансгрес- сивной изменчивости обладали гибридные комбинации с участием ге- нотипов ‘Молдова 79’ и ‘ВТ 16-04’ в качестве материнских форм. Под действием метаболитов грибов D. avenae параметры каллусоге- неза были достоверно выше у родительских генотипов ‘Молдова 79’ и ‘ВТ 16-04’, что указывают на их наивысшую устойчивость. У гибрида ‘Л M 27/Одесская 162’ × ‘Молдова 79’ выявлено достоверное отличие по обоим признакам в сравнении с реципрокным гибридом. На уве- личение частоты выщепления трансгрессивных форм по параметрам каллусогенеза (10,7 % и 17,3 %) в значительной степени повлиял от- цовский родитель. У реципрокных гибридов комбинации ‘BТ 16-04’ × ‘Одесская 267’ выявлены низкие отличия при воздействии КФ патоге- на D. avenae. Параметры каллусогенеза показали низкие частоты вы- деления трансгрессивных форм – 1,1 % и 1,2 %. Культуральный фильтрат патогена F. oxysporum var. orthoceras по сравнению с КФ D. avenae показал более высокую степень ингибирова- ния признаков каллусогенеза для всех изученных генотипов. У реком- бинантов скрещивании ‘Л/M 27/Одесская 162’ × ‘Молдова 79’ частота выщепления трансгрессивной изменчивости варьировала в пределах 5,3 %…15,8 %, в то время как в другой комбинации положительная трансгрессия выявлена лишь для площади каллуса у прямого гибрида ‘BТ 16-04’ × ‘Одесская 267’. Следовательно, родительские генотипы, влияют в значительной степени на выщепление у рекомбинантов трансгрессивных форм по количественным признакам длины корешка, площади и биомассы каллуса. Заметную роль в трансгрессивном формообразовании игра- ли биотические факторы среды. Наивысшая степень выраженности лимитирующих факторов была отмечена для реципрокных гибридов комбинации ‘BТ 16-04’ × ‘Одесская 267’. Это указывает на низкую эф- фективность данной комбинации для отбора генотипов озимой пше- ницы, устойчивых к возбудителям корневых гнилей.
|